Каталог аквариумных растений.
Южная граница ареала белокрыльника в СССР проходит фрагментарно через Львовскую, Ворошиловоградскую, Киевскую, Харьковскую, Воронежскую (Старый Оскол), Тамбовскую, Пензенскую, Оренбургскую (Бузу-лукский бор) области. Далее она вдет через Северный Казахстан (оз. Камышлово), Алтайский край (Кулундинекие боры), юг Красноярского края, Прибайкалье, Приамурье и Приморье к оз. Ханка. Белокрыльник встречается на Камчатке, о.Кунашир (на других Курильских о-вах отсутствует), о.Сахалин (Крылов, 1929; Флора СССР, т.З, 1935; Попов, 1957; Ворошилов, 1966; Флора Северо-Востока, т.2, 1976; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора европейской части СССР, т.4, 1979).
Белокрыльник болотный — многолетнее травянистое поликарпическое растение с горизонтальным белым корневищем, диаметром 0,8-2 см, симподиально ветвящимся. Если корневище стелется по поверхности субстрата, оно имеет темно-зеленую окраску. Его междоузлия неравные, от 0,4 до 6 см длины. На узлах после отмирания листьев остаются кольцеобразные рубцы. На живых участках корневищ от узлов отходят мочки многочисленных придаточных корней, длина которых различна в разных условиях, часто достигает 60 см. Корни белые, неветвящиеся в воде или с тонкими корешками в торфянистой почве, имеют на всем протяжении одинаковую толщину (1,5-2 мм) и тупой кончик. На большинстве узлов находятся пазушные почки возобновления, по одной на каждом узле. Живое корневище со стеблем достигает 1 м длины. Граница между корневищем и стеблем нечеткая, так как растение часто стелется по поверхности субстрата, а корни развиваются и на молодых частях побегов.
Листья очередные, направленные вертикально вверх, в числе 10-20 на главном побеге. Черешок длинный, внизу расширен во влагалище (в почке оно свернуто), равное половине длины черешка. Влагалище кожистое, плотно охватывает стебель, переходящее в язычок (лигулу). Язычки молодых листьев имеют форму конуса и покрывают передний конец поднимающегося побега с молодыми листьями и пазушными почками. Листовая пластинка сердцевидная, тонкая, длиной 8-16 см и шириной 7-14 см, сверху темно-зеленая, снизу немного светлее. Молодые пластинки в почке закручены, причем последующий лист закручен в противоположном направлении по отношению к нижерасположенному листу.
Цветоносный побег белокрыльник прямостоячий, цилиндрический, до 30 см высотой. Под початком расположен кроющий лист (покрывало), имеющий влагалище и яйцевидную пластинку 4-6 см длиной, наверху суженную в линейный кончик, сверху белую, снизу зеленую; влагалище без язычка или он очень маленький, реже влагалище длинное, сросшееся с цветоносом. Покрывало охватывает соцветие до его распускания, образуя бутон.
Початок удлиненный, цилиндрический, зрелый до 6 см длины, немного короче покрывала. Он состоит из многочисленных, плотно прилегающих друг к другу, расположенных по спирали, цветков. Цветки обоеполые, без околоцветника, обычно имеют 6 (иногда до 10) тычинок и коротко-яйцевидную завязь с 6-12 удлиненными семязачатками. На вершине початка белокрыльника имеются только мужские цветки, состоящие из 6 тычинок в двух кругах (Hock, 1911). Тычиночные нити плоские, 1,5-2 мм длиной, 0,5 им шириной, вдвое длиннее пыльников. Пыльники белые, широкоэллиптические, двухкамерные.
Плод — сочная ярко-красная ягода до 8 мм в диаметре, с 3-12 семенами. Спелые ягоды заполнены прозрачной, студенистой, упругой массой, расположенной преимущественно над семенами. Толщина стенок завязи, из которой образуется внешняя мясистая часть ягоды, неодинакова в разных местах.
Зрелые семена болотного белокрыльника коричневые, овальные, размером 3×2 мм, с параллельными продольными неглубокими бороздками. Есть указания, что семена растения фиолетовые (Некрасова, 1949). В действительности такой цвет имеют семена, не освободившиеся от мякоти ягоды, тогда как после освобождения от нее они становятся коричневыми. Одновременно поверхность бугорков семян разрушается и на месте последних образуются ямки, дно которых состоит из губчатой ткани. Семенная оболочка толстая, прочная, содержит много воздушных полостей, благодаря чему семена белокрыльника хорошо плавают. Поверхность семян покрыта восковым налетом и поэтому они совершенно не смачиваются водой. Семя содержит обильный эндосперм.
При прорастании семян сначала вытягивается вперед самая нижняя часть семядоли, охватывающая зародышевую почку, верхняя часть семядоли остается в семенной оболочке и поглощает питательные вещества эндосперма. После этого нижняя часть семядоли начинает изгибаться вниз и от нее отрастает зародышевый корешок. В нижней части семядоли, в месте отхождения от нее зародышевого корня, находится кольцевой валик («воротничок»), опоясывающий семядолю. Затем из отверстия в семенной оболочке выступает верхняя часть семядоли, из которой, прорывая ее, выходит первый лист. Он маленький и устроен проще, чем последующие листья, слабо дифференцирован, но имеет среднюю жилку (Dudley, 1937). Второй лист не имеет средней жилки, его листовая пластинка переходит во влагалище, не образуя черешка. У третьего листа появляются признаки типичного срединного листа: средняя жилка, короткий черешок и более широкая листовая пластинка. Четвертый лист развивается, как взрослый лист.
Кроме семенного возобновления белокрыльник болотный имеет вегетативное размножение при помощи корневищ или отламывающихся почек возобновления. Молодой побег, образующийся из почки возобновления, имеет двукилевой преддист, за которым следуют 2-5 бесцветных листьев, а за ними срединные зеленые листья. Осенью у растения можно обнаружить или крупную почку, или небольшой укороченный побег до 7 см длиной, покрытый чешуевидными листьями. В течение следующего, второго года такая почка-побег вырастает в длинный горизонтальный побег до 1 м длиной. Осенью второго года на нем закладывается терминальное соцветие. Сначала возникает покрывало, затем соцветие в виде недифференцированного конуса нарастания. Покрывала в той или иной степени охватывают зачаток соцветия, нередко их края завернуты вокруг початка (Кожевников, 1877). Такой бутон имеет длину около 1 см. Если покрывало не защищено влагалищем верхнего листа, то оно зимой может быть повреждено и весной не развивается.
Молодые цветки белокрыльника появляются прежде всего близ основания початка в виде небольших бугорков, спирально расположенных на общей оси, позже появляются вверху початка. Тычинки возникают не одновременно. Вскоре после появления тычинок начинается и развитие завязи. Середина цветка как бы отстает в своем формировании, и в результате этого возникает кольцевой валик завязи (Кожевников, 1877).
На каком-то этапе развития молодого початка все его цветки очень сходны, имеют тычинки и завязь. В самых верхних цветках завязь очень рано останавливается в своем развитии на стадии кольцевого валика и впоследствии закрывается со всех сторон разрастающимися тычинками. Число тычинок в цветках зависит от положения последних в початке. Нижние цветки имеют не более 6 тычинок, а верхние — до 10. К концу вегетационного периода цветки полностью формируются, но зацветает болотный белокрыльник весной следующего года.
Рядом с соцветием и одновременно с ним закладывается боковая почка возобновления с двукилевым предлистом в своем основании. Из нее на следующий год разовьется олиственный побег 2-го порядка, который продолжит нарастание в длину главного побега и осенью закончит свое развитие по уже описанной схеме. Перезимовавшая прошлогодняя часть побега в течение лета постепенно отмирает, и на зиму остается уже новый побег, выросший за лето из почки возобновления.
Белокрыльник болотный относится к группе растений, в почках возобновления которых побеги будущего года сформированы полностью, включая соцветие. Весной происходит лишь рост побега, заложенного в почке предшествующим летом. Во второй половине мая белокрыльник зацветает, до цветения на побеге формируется 1-2 срединных листа. Цветение продолжается до середины июня.
В середине июля в верхушечных почках корневищ белокрыльника закладываются новые соцветия, у которых к концу вегетационного периода полностью сформированы цветки, включая тычинки и пестики (Серебряков, Галицкая, 1951). В июле заканчивается заложение новых почек возобновления, но их размеры увеличиваются до осени.
В середине августа появляются первые зеленые плоды и начинается отмирание листьев. К концу сентября листья и корневища прошлого года полностью отмирают. На зиму живым остается корневище, выросшее в уходящем году и несущее боковые и верхушечную почки возобновления.
Белокрыльнику свойственно семенное и вегетативное размножение. Осенью цветонос подгнивает и падает вместе с початком на влажную почву или в воду. Плоды от разбухания студенистой прозрачной массы разрываются в месте прикрепления к оси початка, початок быстро распадается, семена легко высвобождаются из ягод. В одном початке содержится 350-400 семян. В основном семена распространяются водой, они хорошо плавают благодаря наличию большого количества воздухоносных полостей в оболочке.
Образование густых куртин белокрыльника площадью в несколько квадратных метров осуществляется исключительно за счет вегетативного разрастания и размножения. Ежегодно на годичном приросте корневища возникает 1-5 боковых ветвей. При отмирании главного корневища боковые ветви теряют с ним связь и продолжают далее существовать самостоятельно, нарастая в длину и образуя новые боковые побеги. Почки могут распространяться как внутри того же водоема, так и путем переноса птицами в другие места, прилипая вместе с грязью к ногам птиц. У почек образуются придаточные корни и в благоприятных условиях они формируют новые растения.
Белокрыльник болотный приурочен к сильно обводненным местообитаниям с относительно богатым минеральным питанием: эутрофным и мезотрофным болотам, берегам стариц, озер, ручьев, сплавинам, канавам. Наиболее интенсивно вегетативное размножение происходит на прибрежных участках озер, на мелководьях с хорошим грунтовым или намывным питанием. Условно средняя степень развития особей вида отмечена на молодой сильно увлажненной сплавине, а наименьшая — на торфянистой, мощной сплавине.
Белокрыльник — типичный гигрофит. В заостренном кончике его листа, на верхней и нижних сторонах размещаются многочисленные гидатоды, через которые вода выделяется в виде капель. Весьма теневыносливое растение, хорошо развивается под пологом ольхи черной (Солоневич, 1956). На озерных сплавинах и островках белокрыльник образует обширные заросли в совершенно безлесных сообществах. Здесь молодые листья растения обычно свернуты в трубку и расположены вертикально. Свертывание пластинок и их вертикальное расположение можно расценивать как приспособление против сильного испарения воды и перегрева лучами солнца.
По экологической классификации растений (Eiienberg, 1974) белокрыльник — полутеневой-полусветовой вид (6-я ступень шкалы), растущий на сырых, плохо аэрируемых почвах (3-я ступень шкалы влажности), со слабокислой, нейтральной, в некоторых случаях кислой или основной реакцией (6-я ступень по отношению к рН почвы), бедных или промежуточных по содержанию азота (4-я степень шкалы обеспеченности азотом). По Э.Котилайнену (Kotiiainen, пит. по Солоневич, 1956), белокрыльник — слабоацедофильный вид, для него благоприятны местообитания со значениями рН = 4,1-6,0. Согласно данным А.А.Немчинова (1934), на болотах Ленинградской обл. белокрыльник обитает на субстратах с рН = 5,25-5,85.
Многочисленные корни сосредоточены у болотного белокрыльника на переднем конце корневища, где они отходят от его узлов вниз или наклонно в глубь торфа. В воде корни плавают в поверхностном слое. Длина корней зависит от экологических условий: в водоемах они наиболее длинные — до 70-85 см (Солоневич, 1956). На сфагновых болотах со слаборазлохившимся поверхностным слоем торфа белокрыльник имеет белее короткие корни — до 20-25 см. В плотном и сильнее разложившемся торфе корни растения становятся извилистыми и еще более короткими — 10-15 см.